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Comme pour toute bonne suite qui se respecte, l'histoire de ce deuxième opus des aventures d'Ezio Auditore commence là où c'est arrêtée celle d'Assassin's Creed 2. Fort de sa victoire sur l'Espagnol, la pomme d'Eden en main, le bel italien profite de l'arrivée de son oncle, Mario Auditore, pour s'échapper tant bien que mal du Vatican. De retour en Toscane, à la Villa Auditore, nos deux compères profitent alors d'un repos bien mérité en compagnie de Claudia et Maria, sœur et mère d'Ezio, mais aussi de vieux amis de la famille.